UDP流量DNAT未按预期返回的问题求助

各位大佬好，我碰到了一个UDP流量经DNAT转发后无法正常返回的问题，先把我的环境和配置贴出来，麻烦帮忙看看哪里出问题了！

环境说明 #

• Server1：公网接口为eth0，公网IP 33.33.33.33；GRE接口IP为 10.10.10.1，GRE隧道指向Server2
• Server2：公网IP 44.44.44.44；GRE接口IP为 10.10.10.2，与Server1建立GRE隧道

Server1 配置 #

# GRE隧道创建与初始化
ip tunnel add gre1 mode gre local 33.33.33.33 remote 44.44.44.44 ttl 255
ip addr add 10.10.10.1/30 dev gre1
ip link set gre1 up

# NAT规则配置
iptables -t nat -A POSTROUTING ! -s 10.10.10.0/30 -o gre+ -j SNAT --to-source 10.10.10.1
iptables -t nat -A PREROUTING -d 33.33.33.33 -j DNAT --to-destination 10.10.10.2

# 转发与入站流量规则
iptables -A FORWARD -d 10.10.10.2 -m state --state NEW,ESTABLISHED,RELATED -j ACCEPT
iptables -A FORWARD -s 10.10.10.2 -m state --state NEW,ESTABLISHED,RELATED -j ACCEPT
iptables -I INPUT -i gre+ -j ACCEPT
# 其他允许流量的规则已配置完成

Server2 配置 #

# GRE隧道创建（原内容未完整，按逻辑补全）
ip tunnel add gre1 mode gre local 44.44.44.44 remote 33.33.33.33 ttl 255
# 后续配置（原内容未完整给出）
ip addr add 10.10.10.2/30 dev gre1
ip link set gre1 up

现在的问题是：UDP流量通过Server1的DNAT规则转发到Server2后，返回的流量没有按预期通过GRE隧道回到Server1，导致UDP连接异常。我已经配置了对应的SNAT和FORWARD规则，但还是无法解决问题，有没有大佬能帮忙分析下可能的原因或者给出排查方向？

备注：内容来源于stack exchange，提问作者Albert