Android编译原生代码报错UnsatisfiedLinkError：JNI函数实现未找到

我fork了AndroidPdfViewer项目，计划将其底层依赖从PdfiumAndroid替换为android-pdfium。但在Android Studio中加载未做任何修改的原项目时，就出现了运行失败的问题：

PdfiumAndroid的JNI代码中定义了Java层已声明的函数，但链接器无法将C++中的函数定义与Java中的声明关联，报错日志如下：

E/barteksc.sample: No implementation found for long com.shockwave.pdfium.PdfiumCore.nativeOpenDocument(int, java.lang.String) (tried Java_com_shockwave_pdfium_PdfiumCore_nativeOpenDocument and Java_com_shockwave_pdfium_PdfiumCore_nativeOpenDocument__ILjava_lang_String_2)
E/PDFView: load pdf error
    java.lang.UnsatisfiedLinkError: No implementation found for long com.shockwave.pdfium.PdfiumCore.nativeOpenDocument(int, java.lang.String) (tried Java_com_shockwave_pdfium_PdfiumCore_nativeOpenDocument and Java_com_shockwave_pdfium_PdfiumCore_nativeOpenDocument__ILjava_lang_String_2)
        at com.shockwave.pdfium.PdfiumCore.nativeOpenDocument(Native Method)
        at com.shockwave.pdfium.PdfiumCore.newDocument(PdfiumCore.java:135)

原项目中PdfiumAndroid的gradle文件看起来存在内容缺失，我尝试在proguard-rules.pro中添加如下规则：

-keep class com.shockwave.** { *; }

该操作消除了第一条错误，但第二条UnsatisfiedLinkError仍然存在。

内容的提问来源于stack exchange，提问作者mudlej