群体遗传学中等位基因丰富度（多样性）公式手动计算问题求助

各位Math SE社区的朋友们，大家好！

我想用简化后的数据集手动计算一个群体遗传学相关的公式，先给大家说明我的数据情况：

• 我有两个样本（A和B），涉及3个基因座
• 每个基因座包含两个等位基因，编码为0或1
• 其中一个基因座存在两个缺失的等位基因，我将其编码为-1

我需要计算El Mousadik和Petit在1996年发表的论文中的公式(1)：

El Mousadik, A., & Petit, R. J. (1996). High level of genetic differentiation for allelic richness among populations of the argan tree [Argania spinosa (L.) Skeels] endemic to Morocco. Theoretical and Applied Genetics, 92(7), 832–839. doi:10.1007/bf00221895

该公式如下：
$$\sum_{i}\left[1-\frac{\binom{n}{N-N_{i}}}{\binom{n}{N}}\right]$$

我的计算思路是先逐个基因座单独计算，之后再取平均值（如果我的理解没问题的话）。

举个例子，拿第一个基因座的等位基因0来说：

• n=2，N=4，N-Ni=1（因为该基因座中0型等位基因共有3个）
  对应的计算项为：
  $\left[1-\frac{\binom{2}{4-1}}{\binom{2}{4}}\right]$

再看第一个基因座的等位基因1：

• n=2，N=4，N-Ni=3（因为该基因座中1型等位基因共有1个）
  对应的计算项为：
  $\left[1-\frac{\binom{2}{4-3}}{\binom{2}{4}}\right]$

我之前的计算过程是这样的：
$$\left[1-\frac{\binom{2}{3}}{\binom{2}{4}}\right] + \left[1-\frac{\binom{2}{1}}{\binom{2}{4}}\right] =
\left[1-\frac{0.3333333333333333}{0.0833333333333333}\right] + \left[1-\frac{2}{0.0833333333333333}\right] =
\left[-2.996...\right] + \left[-23.000...\right] = -25.996..$$

但问题出现了：我用不同软件计算的结果和我的手动计算完全不符——FSTAT给出的结果是1.500，R包PopGenReport给出的是1.428571，正确结果应该在这个区间附近。我完全找不到自己计算的错误点，恳请大家帮我排查一下问题！

更新：
我刚发现自己的计算犯了低级错误！当组合数的上标小于下标时，结果应该为0，之前用的在线计算器给出了错误的数值。后来我验证了这一点，比如$\binom{2}{4}$的实际结果是0。
另外，我已经通过另一个公式算出了正确结果，把它贴在这里，说不定其他有类似需求的人能用上。

备注：内容来源于stack exchange，提问作者Thend